同源染色体是什么(211813染色体分别是什么)

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  形态和结构相同的一对染色体,称为同源染色体一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,则互称为非同源染色体减数分裂(Meiosis)的特点是DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成单倍体的和卵子(图13-12),通过受精作用又恢复二倍体,减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使配子的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。减数分裂可分为3种主要类型:配子减数分裂(gameticmeiosis),也叫终端减数分裂(terminalmeiosis),其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起,在雄性脊椎动物中,一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞,后者在经过一系列的变态发育,形成成熟的。在雌性脊椎动物中,一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。孢子减数分裂(sporicmeiosis),也叫中间减数分裂(intermediatemeiosis),见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的配子体(小孢子和大孢子)。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子()的成熟花粉(雄配子体),大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊(雌配子体),内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。合子减数分裂(zygoticmeiosis),也叫初始减数分裂(initialmeiosis),仅见于真菌和某些原核生物,减数分裂发生于合子形成之后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。此外某些生物还具有体细胞减数分裂(somaticmeiosis)现象,如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞(可高达32X),在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypicdivision)或减数分裂(reductionaldivision)。减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypicdivision)或均等分裂(equationaldivision)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期(图13-13)。图13-12黑圆角蝉的发生图13-13减数分裂模式图一、间期有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期,称前减数分裂间期(premeioticinterphase)或前减数分裂期(premeiosis)。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养,则发现细胞进行有丝分裂,将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行,说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。和有丝分裂不同的是,DNA不仅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D.E.Wimber和W.Prensky(1963)认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y.Hotta等人(1966)在百合属(Lilium)和延龄草属(Trillium)中发现,粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA(zyg-DNA)或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。二、分裂期(一)、减数分裂I1、前期I减数分裂的特殊过程主要发生在前期I,通常人为划分为5个时期:①细线期(leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④双线期(diplotene)、⑤终变期(diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的,它们之间并没有截然的界限。1)细线期:染色体呈细线状,具有念珠状的染色粒。持续时间最长,占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,所以又称为凝线期(synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中,另一端放射状伸出,形似花束,称为花束期(bouquetstage)。2)合线期:持续时间较长,占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期,是同源染色体配对的时期,这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemalcomplex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为二价体(bivalent)。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四分体(tetrad)。3)粗线期:持续时间长达数天,此时染色体变短,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体,称为重组节,与DNA的重组有关。4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。植物细胞双线期一般较短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期,而一直到排卵都停在双线期,排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后,才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体,这一时期是卵黄积累的时期。5)终变期:二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。由于交叉端化过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。核仁此时开始消失,核被膜解体,但有的植物,如玉米,在终变期核仁仍然很显著。2、中期I核仁消失,核被膜解体,标志进入中期I,中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极,故称联合定向(co-orientation)。3、后期I二价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体,所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极,使母本和父本染色体重所组合,产生基因组的变异。如人类染色体是23对,染色体组合的方式有223个(不包括交换),因此除同卵孪生外,几乎不可能得到遗传上等同的后代。4、末期I染色体到达两极后,解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成,同时进行胞质分裂。5、减数分裂间期在减数分裂I和II之间的间期很短,不进行DNA的合成,有些生物没有间期,而由末期I直接转为前期II。(二)、减数分裂II可分为前、中、后、末四个四期,与有丝分裂相似。通过减数分裂一个精母细胞形成4个。而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。三、联会复合体联会复合体(synaptonemalcomplex,SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构,它与染色体的配对,交换和分离密切相关。SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察,两侧是约40nm的侧生组分(lateralelement),电子密度很高,两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediatespace),在电镜下是明亮区,在中间区的中央为中央组分(centralelement),宽约30nm。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维,使SC外观呈梯子状(图13-14)。长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起,使伸入SC的DNA之间产生重组,但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动,而且基因突变不能形成SC的酵母中,同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。在磷钨酸染色的SC中央,还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombinationnodules,RNs),RNs是同源染色体发生交叉的部位,RNs上有基因交换所需要的酶。从形态学来看,SC形成合线期,成熟于粗线期,并存在数天,消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关,在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂,则抑制SC的形成。参考资料:

  同源染色体的狭义概念就是高中课本所下的概念:配对的两条染色体,形状和大小一般都相同,一条来自父方,一条来自母方,叫做同源染色体。这样的概念能够解决减数分裂的问题,但课本上出现了这样的例子:萝卜和甘蓝杂交子一代不能生育,原因是没有同源染色体,用秋水仙素处理后可生育,对于这个现象用狭义的染色体概念是不能解释的。经查阅资料得知,广义的同源染色体是从系统发育角度来讲的,在物种形成过程中,每种类型的染色体的拷贝来源相同,它们就是同源染色体(参考于《中学生物教学》2002年第9期“同源染色体溯源一文)。用广义同源染色体的概念就很容易来解释上述现象了。

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